tRF&tiRNA：为什么以及如何研究它们？-康成生物丨数谱生物
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tRF&tiRNA：为什么以及如何研究它们？
概述
转运RNA (tRNA)是一种参与解码mRNA、翻译蛋白质的接头分子。近年来的研究表明tRNA还能作为小非编码RNA (sncRNA)的主要来源之一，具有独特且多样的功能1。这些tRNA来源的ncRNA并非随机降解的产物，而是通过精确的生物发生过程产生的 (图1) 。源自tRNA的ncRNA大致分为两大类：tiRNA (或者tRNA halves) 和tRFs (tRNA 衍生片段) ，具有其特定的分子大小、核苷酸组成、生理功能以及生物发生1-3。
tRNA halves (tiRNAs)是由angiogenin (ANG)在多种应激条件下在成熟tRNA的反密码子环处特异性切割产生的5’-和3’- tRNA半分子，长度约为29-50nt。
tRFs长度约16-28nt，来源于成熟tRNA或前体tRNA，根据其在tRNA上的对应位置可进一步分为：(i) tRF-5，对应成熟tRNA的5’端，切割发生在D-loop；(ii) tRF-3，对应成熟tRNA的3’端，包含CCA部分，切割发生在T-loop；(iii) tRF-1，源自前体tRNA的3’尾部序列，3’末端含有多聚U序列；(iv) i-tRF，不属于tRF-5，tRF-3或tRF-1，主要来自成熟tRNA的中间区域。
图1. tRF&tiRNA的生物发生过程。tRF-1产生于前体tRNA的3’尾端序列。tRF-5，i-tRF和tRF-3分别起源自成熟tRNA的5’、内部、和3’端。当切割发生在成熟tRNA反密码子环，将产生两个半分子，tiRNAs，包括5’-tRFs和3’-tRFs。
生物功能
tRFs和tiRNAs作为sncRNA执行多种生物学功能 (图7) 。它们能够作为miRNA行使RNA干扰(图2) ；替换与mRNA结合的翻译起始因子eIF4G，直接抑制蛋白的翻译过程4,5；结合某些蛋白因子，例如YBX1，影响mRNA的稳定性 (图3) ；与细胞色素C相互作用，调控细胞凋亡6；在应激条件下促进应激颗粒 (Stress Granules, SGs) 的组装 (图4) ；敏化细胞氧化应激诱导的p53激活以及p53依赖的细胞死亡7；作为父代表观遗传因子，改变子代基因转录级联过程8,9(图6)
图2. tRFs具有许多microRNA的功能特性，例如，Dicer依赖的生物发生，与Argonaute蛋白形成RISC复合体以及RNA沉默。某些收录的miRNA直接与tRFs匹配10。
图3. tRFs或者其类似物替换肿瘤基因mRNA结合蛋白YBX1，使许多促癌基因mRNA不稳定，进而癌细胞的浸润性被显著抑制11。
图4. 在细胞应激条件下，tRNA halves (tiRNAs)由angiogenin 切割tRNA产生，随后促进Stress Granules (SGs)的组装，诱导翻译抑制，细胞修复和存活12。
人类疾病
tRFs&tiRNAs与多种病理状况相关，甚至是致病因素，例如，癌症、神经退行性疾病、遗传性代谢疾病等 (图5)。
图5. tRFs&tiRNAs分子功能和人类疾病。
癌症
tRFs&tiRNAs在多种癌细胞系中差异表达，例如前列腺癌细胞系LNCaP和C4-2等。tRFs&tiRNAs在应激条件下表达水平升高，尤其是在缺氧等氧化应激条件下13。此外，一种在B细胞淋巴癌细胞系中发现的tRF-3具有前导RNA的功能特性，以miRNA的方式抑制细胞增殖，调控DNA损伤应答14。通过竞争YBX1结合位点、降低肿瘤基因转录产物稳定性，tRFs&tiRNAs可作为肿瘤抑制物11(图. 3)。一种来自tRNA-Ser前体的tRF-1 (tRF-1001)在多种癌细胞系中高表达，并且是前列腺癌细胞增殖所必须的15。ANG产生的tiRNAs促进SGs的组装，帮助细胞在不利条件下存活，据推测，ANG诱导的tiRNAs直接贡献于ANG介导的血管生成和癌细胞增殖。类似的，tiRNAs能够结合细胞色素C，并帮助癌细胞逃避细胞调亡6。综上所述，这些重要发现强烈预示了tRFs&tiRNAs在肿瘤发生过程中的关键作用。
获得性代谢疾病
不断增长的证据表明，子代的代谢疾病可源自亲本的饮食习惯。在一个父本高脂饮食(HFD)小鼠模型中的研究显示，精子中存在一类主要来自tRNA 5’端、长度在30-34nt的tRFs&tiRNAs，在高脂饮食条件下表现出差异表达和RNA修饰变化。将HFD小鼠精子中的tRFs&tiRNAs组分注射到正常受精卵中，可引起F1小鼠的代谢疾病，改变早期胚胎和胰岛细胞代谢通路基因表达谱，并且独立于CpG富集区DNA甲基化机制。因此，精子tRFs&tiRNAs代表着一类亲本的表观遗传因子，介导饮食诱导的代谢疾病向子代遗传8(图. 6)。
限制小鼠饮食蛋白水平能够改变小鼠成熟精子中小RNA含量，let-7表达降低，而Glycine tRNA来源的5’端tRFs&tiRNAs表达量升高。tRFs&tiRNAs被认为在着床前胚胎转录组表达调控中起着内 源逆转录驱动作用9。
图6. 高脂饮食(HFD)小鼠精子中tRNA来源的小RNA (tsRNAs，主要是tRNA halves)具有变化的表达谱和RNA修饰。通过受精卵注射技术，tRFs&tiRNAs赋予了子代代谢疾病表型。这些表观遗传因子通过改变从胚胎到成年的基因级联转录过程来介导亲本到子代的遗传过程8。
神经性病变
许多神经性病变是由tRNA代谢或tRNA加工酶缺陷造成的。一种RNA酶活性降低的ANG突变体与致死性神经退行性病变Amyotrophic Lateral Sclerosis (ALS)的病理过程相关联16。一类ALS相关的ANG突变体同时还在Parkinson’s Disease (PD)病人中发现17。随着研究的不断深入，ANG诱导的tRNA halves与细胞应激反应、神经发育疾病之间的联系得到进一步加强18。CLP1 RNA激酶活性丧失，导致一种异常加工的酪氨酸tRNA前体来源的小RNA片段的积累，进而敏化细胞氧化应激诱导的p53激活和p53介导的神经细胞死亡，诱发运动神经元丢失，肌肉去神经化以及呼吸衰竭7。另外一个案例是，5-胞嘧啶甲基转移酶NSun2的突变引起的头小畸形(microcephaly)和其他神经性异常。在NSun2缺失突变体大脑皮层、海马和纹状体神经元中，tRNA胞嘧啶5位甲基化的缺失，增强ANG对tRNA的结合和剪切，导致5’-halves的积累，进而降低蛋白翻译速率，激活应激通路，减小细胞体积，促进细胞凋亡19。
病理应激损伤
由缺氧、营养匮乏、氧化及代谢失衡等引起的应激反应能够损伤细胞，催生疾病。这些应激条件刺激tRNA halves的产生。在毒性损伤、辐射以及缺血再灌注等组织损伤动物模型中，tRNA halves的产生与组织损伤程度呈现相关性，例如，应激导致tRNA构象改变，随后促进ANG介导的tRNA halves的产生1。5’-halves的表达上调与病毒及立克次体感染显著相关，可能与抑制凋亡，促进细胞存活有关。tRFs&tiRNAs、主要是30-35nt长的5’ halves在非恶性肝脏中具有高的表达量，而且在慢性病毒性肝炎中表达水平迅速上升18。
生物标志物潜力
tRFs&tiRNAs的组成和数量高度依赖于细胞类型和疾病状态20。特别的，tRNA和tRF&tiRNA类群高度富集与生物体液中，有时甚至高于miRNA的含量13,21,22。尽管目前对体液型生物标志物的筛选主要集中在miRNA上，但是，tRFs&tiRNAs在多种体液中的高当量高稳定性，在病理过程中的广泛参与，在实体瘤和血液恶性肿瘤中的差异表达，以及在癌症病人和正常对照之间的强大分辨能力，为人们尝试开发低侵入性的、基于tRFs&tiRNAs的生物标志物开辟了广阔的前景。例如，PLS-DA分析发现tRFs&tiRNAs的表达谱能够清楚的分辨三阴(阳)性乳腺癌与正常对照20(图7B，C)；研究显示，不同tRFs&tiRNAs之间的比例关系能够作为一个高效的癌症无进展生存期(PFS)指标和诊断标志物候选者13。
图7. (A)血浆中存在丰富的tRNA衍生片段RNA21。在PLS-DA判别分析中tRFs&tiRNAs表达谱能够清晰的分辨三阳性乳腺癌 (B)以及三阴性乳腺癌 (C)与健康对照。
如何研究tRFs&tiRNAs
康成生物提供tRFs & tiRNAs高通量筛选技术服务，包括nrStarTM Human tRF&tiRNAs PCR芯片及tRF&tiRNA-seq。在筛选出目标分子后，可通过大样本验证及临床分析鉴定是否可用作生物标志物；同时可通过GOF和LOF研究目标分子的功能；最后，可以通过研究目标分子与mRNA或相关蛋白的作用来挖掘可能的调控机制。
图8. tRF&tiRNA下一步研究技术路线
参考文献
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如何研究tRFs？不妨先看这篇Cell Research文章！
最近，小编收到很多小伙伴在锐博生物在线平台（www.ribobio.com）咨询tRFs相关的研究工具或思路，然后小编搜索关键词“tRNA-Derived Fragments”，发现近几年tRFs发表文章的数量，情况是这样的：
而近三年tRFs/tRNA来源的小RNA相关的国自然项目也不少！
tRFs（tRNA-Derived Fragments）是一类长度<40nt，来源于tRNA转录本的非编码小片段RNA。最近的研究表明，这些小RNA片段具有特定的生物学功能，如抑制基因表达、调节细胞凋亡和跨代表观遗传。通过对小RNA片段进行高通量测序和分析可鉴定tRFs，并且它们可对应到已知的tRNA基因。根据tRFs在初级或成熟tRNA转录本上的映射位置，可将其分为不同的类型：
tiRNA (tiR)或tRNA halves：由应激(和饥饿)诱导的tRNA片段，通过在成熟tRNAs的反密码子环中特异性切割而产生，长约31-40个 碱基，在非应激条件下也可检测到。根据它们是否包含反密码子切割位点的5’或3’序列，tiR有两个亚类：5tiR从成熟tRNA的5’末端 开始并在反密码子环中终止，而3tiR从反密码子环开始并在成熟tRNA的3’末端终止。
另一类tRNA衍生的小RNAs长约14-30nt，这些小RNAs与miRNAs类似，具有5’磷酸和3’羟基，并且由于其与miRNA的大小相似而 受到广泛关注。根据其映射位置，这些tRFs可分为三种类型：tRF-5、tRF-3和tRF-1。tRF-5和tRF-3分别从成熟tRNAs的5’和3’末端 产生，而tRF-1从初级tRNA转录本的3’末端产生。
tRFs在病毒（疱疹病毒和HIV-1）、古生菌（Haloferax volcanii）、细菌、原生动物（四膜虫）、植物（大麦和水稻胚性愈伤组织）、鸡、小鼠和人类中均有报道。因此，这类小RNAs跨越了整个进化树，并且已经确定了生物亚群中某些tRFs的生物学作用。
已知文献报道的tRFs的生物学功能
下面小编整理了一篇今年发表在Cell Research上的文章，研究思路也是很经典的从tRF的鉴定、功能研究、作用机制研究以及到临床研究，其中涉及的研究工具和方法值得各位小伙伴们借鉴，一起来看看吧！
研究背景
tRNAs衍生的小RNA已经在各个研究领域得到了广泛的研究。多项证据表明，tRNA衍生片段（tRFs）是参与包括基因表达调控在内的各种生物学过程的功能分子，并且tRFs可以抑制蛋白质合成。Gebetsberger等人发现tRFs通过与mRNA竞争核糖体结合来调节应激时的翻译。另外，成熟tRNAs特异性切割所产生的tRFs是由氧化应激、热/冷休克、紫外线照射等多种应激源诱导的，而tRNAs的内源性核苷酸裂解是真核生物中一种广泛保守的氧化应激反应。此外，血管生成素(angiogenin, ANG)是一种应激激活的核糖核酸酶，参与tRF的生物发生。酒精的摄入促进肝脏中ROS的产生，主要是过氧化氢(H2O2)和超氧阴离子(O2−)，而氧化应激在AFLD的发病机制中起着重要的作用。虽然tRFs的功能已被广泛研究，但其在AFLD中的作用和分子机制尚不清楚。
广西医科大学第一附属医院何松青教授课题组在Cell Research期刊上发表了题为Complement C3 activation regulates the production of tRNA derived fragments Gly-tRFs and promotes alcohol-induced liver injury and steatosis的研究论文，阐明了C3活化产物通过调节Gly-tRF的表达促进肝脂肪变性的分子机制，揭示补体在C3活化阶段的抑制和Gly-tRF inhibitors的治疗可能是AFLD潜在的和精准的治疗方法。
研究结果
1、靶向补体抑制剂CR2-Crry或C3缺陷对酒精诱导的肝脂肪变性和肝损伤的治疗效果
研究表明，C3活化与AFLD的发展有关，那么CR2-Crry作为一种补体C3活化的特异性抑制剂对酒精诱导的肝脂肪变性和炎症具有怎样的治疗效果呢？研究发现野生型(WT)小鼠在喂养酒精后血清C3a水平升高，而C3-/-小鼠或CR2-Crry处理则可降低C3a水平，减少C3d的积累，显著降低酒精诱导的肝脂肪变性。此外，CR2-Crry处理和C3缺陷可显著降低酒精诱导的小鼠丙氨酸氨基转移酶（ALT）和天冬氨酸氨基转移酶（AST）水平的升高，并且对酒精诱导的炎症具有保护作用。进一步的实验还证明了CR2-Crry治疗可预防AFLD小鼠肝脏缺血再灌注损伤（IRI）。
2、补体C3调节CYP2E1的表达
氧化应激是导致AFLD发病的主要因素，CYP2E1作为细胞色素P450混合功能氧化酶系统成员，其表达和活性在酒精喂养的WT小鼠中增加，但在C3−/−或CR2-Crry治疗小鼠中则降低。而通过C3a或其降解产物C3a-des-arg（Asp）可恢复C3−/−小鼠中CYP2E1表达的降低，再次表明CYP2E1表达与C3活化有关。
3、C3调节Gly-tRF表达导致AFLD小鼠脂肪变性（Gly-tRF的鉴定与功能研究）
氧化应激在AFLD的发展中起着重要作用，而tRNA裂解在氧化应激反应中是保守的，因此研究人员推测tRNA衍生片段（tRFs）是AFLD发展的重要因子。通过对短期酒精喂养小鼠肝组织进行小RNA高通量测序发现酒精喂养小鼠肝脏中的Gly-tRFs表达上调。
随后，为了研究Gly-tRF在AFLD中的作用，研究人员在AFLD小鼠模型中使用inhibitors来抑制Gly-tRF在体内的表达。发现Gly-tRF inhibitors（由锐博生物定制合成【RiboBio】）治疗的小鼠血清ALT和AST水平显著降低，并且可显著降低酒精诱发的微泡和大泡性肝脂肪变性，但促炎细胞因子TNF-α和IL-6不受其影响。另外，Gly-tRF在C3-/-小鼠或CR2-Crry治疗小鼠中的表达显著降低，但通过C3a或Asp又可恢复其表达。此外，下调CYP2E1可降低AFLD小鼠肝脏Gly-tRF的表达。C5缺陷则对Gly-tRF表达及肝脂肪变性无影响。
4、Gly-tRF参与AFLD小鼠脂质代谢途径的调控（作用机制与临床研究）
接下来，研究人员在AFLD小鼠模型中研究了与Gly-tRFs相关的分子机制。通过对Gly-tRF inhibitors治疗小鼠的肝组织进行转录组测序发现Gly-tRF与AFLD小鼠的脂质代谢有关，Gly-tRF inhibitors下调了Srebp-1c、Fasn、Lipin1、Acc等脂肪酸合成相关基因的表达，上调了Ppara和Cpt1a等β-氧化相关基因的表达。此外，转录组分析表明Gly-tRF inhibitors可上调Sirt1的表达。过表达Sirt1可以减轻AFLD小鼠的肝脂肪变性，且下调了CYP2E1、ANG和Gly-tRF的表达。进一步的实验证明了Gly-tRF是通过靶向AFLD小鼠中的Sirt1来调节脂质代谢。
为了进一步探讨Gly-tRF调控Sirt1表达的分子机制，研究人员将Gly-tRF mimics和inhibitors（由锐博生物定制合成【RiboBio】）转染到AML12细胞发现可分别降低和上调Sirt1表达。然后研究人员预测了Gly-tRF在Sirt1 3’UTR中的结合位点，并构建荧光素酶报告基因载体，发现Gly-tRF mimics和inhibitors可分别降低和增加萤光素酶的表达，结合位点突变则不能。此外，将Ago3敲低后Gly-tRF不再抑制荧光素酶的表达，并且AGO3显著富集在Gly-tRF。表明AGO3介导了Gly-tRF对基因表达的调控。
最后，研究人员检测了C3d、CYP2E1、Gly-tRF和Sirt1在AFLD患者和健康对照组肝脏组织中的表达。发现AFLD患者的脂肪积累和肝甘油三酯水平升高，C3d水平升高，并且AFLD患者的CYP2E1和Gly-tRF水平升高。此外，与健康对照组相比，AFLD患者肝脏组织中Sirt1的表达明显下降。
以上结果阐明了C3调节肝脂肪变性和炎症的分子机制。C3活化产物C3a和Asp通过介导CYP2E1的表达促进Gly-tRFs的表达，而CYP2E1通过调节Sirt1的表达促进肝脏脂肪变性的发生。补体在C3活化阶段的抑制和Gly-tRF inhibitors的治疗可能是AFLD潜在的和精准的治疗方法。
原文：Zhong F, Hu Z, Jiang K, et al. Complement C3 activation regulates the production of tRNA-derived fragments Gly-tRFs and promotes alcohol-induced liver injury and steatosis[J]. Cell research, 2019: 1.
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子刊：这种tRF，是糖尿病并发症的治疗新靶点_澎湃号·湃客_澎湃新闻-The Paper下载客户端登录无障碍+1Cell子刊：这种tRF，是糖尿病并发症的治疗新靶点2023-09-28 14:08来源：澎湃新闻·澎湃号·湃客字号原创 生物世界 生物世界撰文丨王聪编辑丨王多鱼排版丨水成文糖尿病是一种以高血糖和葡萄糖不耐受为特征的代谢性疾病。糖尿病发病率很高，前世界有超过4亿人患病。长期高血糖可导致一系列身体系统严重损失，特别是血管和神经。糖尿病血管病变被认为是导致终末期肾功能衰竭、失明和动脉粥样硬化的主要原因，也是糖尿病患者致残和死亡的主要原因。此外，约50%的糖尿病患者存在明显的神经病变，表现为感觉神经元、运动神经元和自主神经系统严重损伤。因此，糖尿病的发病机制不仅与血管功能障碍有关，还与神经退行性病变有关。目前，糖尿病及其并发症的治疗方法包括饮食控制、体育锻炼、戒烟和并发症药物治疗。然而，这些方法并不能完全逆转或阻止代谢记忆导致的血管病变和神经退行性病变的进展。因此，进一步了解导致血管病变和神经病变的机制，有助于开发新的糖尿病预防和治疗靶点。2023年9月26日，复旦大学颜标教授等在 Cell 子刊 Cell Reports Medicine 上发表了题为：Hyperglycemia-regulated tRNA-derived fragment tRF-3001a propels neurovascular dysfunction in diabetic mice 的研究论文。该研究发现，一种转运RNA衍生片段（tRF）——tRF-3001a，在糖尿病中显著高表达，并进一步证明了tRF-3001a是一种视网膜神经血管功能障碍调节剂，也是糖尿病血管病变和神经病变同时治疗的有希望的新靶点。表观遗传机制可以在不改变DNA序列的情况下调控基因表达，并塑造和存储细胞的分子反应，以实现基因-环境相互作用。糖尿病的发病机制受到环境因素的高度影响，如营养状况、生长因子和氧化应激，这些因素会导致表观遗传机制的失调。小非编码RNA是一类重要的参与基因调控网络的表观遗传调控因子，包括miRNA、piRNA、小核仁RNA（snoRNA）以及转运RNA衍生片段（tRF）。其中，tRF是一类在病理条件下核糖核酸酶切割产生的前体或成熟转运RNA的13-48nt产物。tRF涉及多个生物过程，例如基因表达、蛋白质合成和RNA加工。tRF的失调涉及癌症、代谢障碍和神经系统疾病的发病机制。因此，tRF被认为是人类疾病有前途的诊断标志物和治疗靶点。但很少有研究调查tRF在糖尿病血管病变和神经病变过程中的作用。视网膜是中枢神经系统的延伸，也是高血糖损伤最常见的部位。糖尿病视网膜病变（Diabetic Retinopathy，DR）是导致工作年龄人群视力障碍的主要原因。DR一般被认为是糖尿病的微血管并发症，其诊断高度依赖于血管病变的检测。但仍有相当比例的DR患者视力没有明显改善，实际上，DR的发病机制还伴有视网膜神经退行性病变。之前有研究显示，视网膜神经变性有时发生在视网膜血管病变之前。因此，人们逐渐认识到，DR是一种既影响视网膜血管细胞又影响神经元细胞的神经血管疾病。神经血管单元（NVU）由血管细胞、胶质细胞和神经元组成。NVU中的所有组成细胞都紧密相连，并在代谢应激后控制着眼结构和功能的完整性。NVU损伤已成为DR中的重要事件。然而，NVU损伤的机制尚未完全阐明。在这项研究中，研究团队探索了tRF-3001a在糖尿病诱导的视网膜神经血管功能障碍中的作用。tRF-3001a是一个序列为5'-ATCCCACCGCTGCCACCA-3'的转运RNA衍生片段（tRF）。该研究发现，在糖尿病情况下，tRF-3001a表达水平显著上调，而降低tRF-3001a的表达可减轻视网膜血管功能障碍，抑制视网膜神经退行性病变。研究团队进一步揭示了作用机制，tRF-3001a通过miRNA样机制调控视网膜神经血管功能障碍。此外，该研究还发现，临床上，DR患者房水样本中tRF-3001a表达水平上调。具体来说，tRF-3001a的下调抑制Muller细胞活化，抑制内皮血管生成作用，保护高血糖诱导的视网膜神经节细胞损伤。此外，tRF-3001a的下调可缓解链脲佐菌素（STZ）诱导的糖尿病小鼠和db/db糖尿病小鼠的视网膜血管功能障碍，抑制视网膜反应性胶质瘤，促进视网膜神经节细胞存活，保持视觉功能和视觉引导行为。从机制上讲，tRF-3001a通过靶向GSK3B的miRNA样机制调节神经血管功能障碍。在临床上，DR患者房水样本中tRF-3001a表达上调。tRF-3001a下调抑制DR诱导的体外人视网膜血管内皮细胞和Muller细胞功能障碍以及DR诱导的C57BL/6J小鼠视网膜神经血管功能障碍。因此，靶向tRF-3001a介导的信号是同时治疗糖尿病血管病变和神经病变的一种很有前景的策略。因此，这项研究提示我们，tRF-3001a是一种视网膜神经血管功能障碍调节剂，也是糖尿病血管病变和神经病变同时治疗的有希望的靶点。论文链接：https://doi.org/10.1016/j.xcrm.2023.101209阅读原文特别声明本文为澎湃号作者或机构在澎湃新闻上传并发布，仅代表该作者或机构观点，不代表澎湃新闻的观点或立场，澎湃新闻仅提供信息发布平台。申请澎湃号请用电脑访问http://renzheng.thepaper.cn。+1收藏我要举报查看更多查看更多开始答题扫码下载澎湃新闻客户端Android版iPhone版iPad版关于澎湃加入澎湃联系我们广告合作法律声明隐私政策澎湃矩阵澎湃新闻微博澎湃新闻公众号澎湃新闻抖音号IP SHANGHAISIXTH TONE新闻报料报料热线: 021-962866报料邮箱: news@thepaper.cn沪ICP备14003370号沪公网安备31010602000299号互联网新闻信息服务许可证：31120170006增值电信业务经营许可证：沪B2-2017116© 2014-2024 上海东方报业有限公TRF（日本歌手组合）_百度百科
日本歌手组合）_百度百科 网页新闻贴吧知道网盘图片视频地图文库资讯采购百科百度首页登录注册进入词条全站搜索帮助首页秒懂百科特色百科知识专题加入百科百科团队权威合作下载百科APP个人中心TRF是一个多义词，请在下列义项上选择浏览（共4个义项）添加义项收藏查看我的收藏0有用+10TRF播报讨论上传视频日本歌手组合TRF是日本舞曲不断写下一页页新历史的TRF，由主唱YUKI、舞者SAM、ETSU、CHIHARU和DJ KOO共五人所组成。外文名TRF组合成员YUKI、舞者SAM、ETSU、CHIHARU和DJ KOO目录1同名组合2简介3成员介绍同名组合播报编辑TRF初出道时，TRF这种主唱加DJ加舞者的组合可以称作是日本流行乐坛的创举。1994年的「BOY MEETS GIRL」「survival dAnce ~no no crymore~」、1995年的「CRAZY GONNA CRAZY」「masquerade」「Overnight Sensation」一首首都创下了百万销售记录，更掀起了全日本、甚至全亚洲的舞曲狂潮。1996开始，TRF力求转型，从原本的RAVE风格渐渐改走黑人音乐风，之后更将原为小写的英文团名「trf」改为大写TRF」，代表他们新一阶段的开始。简介播报编辑TRF是由小室哲哉于1992年建成的。是日本艾回唱片旗下的第一组艺人。可以说艾回唱片能有今天的规模，都是基于94-98年TRF等小室家族成员风靡日本时所得盈利而建成的。成员介绍播报编辑Yuki原名：北村夕起（Kitamura Yuki きたむら ゅき）负责：主唱及舞蹈生日：12月19日星座：射手座兴趣：Roller blade 及收集太阳眼镜优点：坏心情很快转好缺点：傻气经历：1992年于『TK Tracks Night』舞蹈比赛上遇到小室哲哉，并获小室赏识，后成为TRF主音歌手。 目标：以歌曲感动大家，成为有味道的女人。自我PR：不只表演唱歌，也希望一展鼓艺，及多演出电视广告。TRF，是 Tetsuya Komura Rave Factory （小室哲哉锐舞工场）的简称。KOO原名：高濑浩一(Takase Kouyichi たかせ こぅぃち)负责：音乐效果控制及领队生日：8月8日星座：狮子座经历：曾在东京各大Disco舞厅任DJ，1986年组织过专门玩REMIX的混音制作组合 “The JG。S”，是小室的多年合作伙伴。SAM原名：丸山正温(Maruyama Masaharuまるゃままさはる)负责：编舞及伴舞生日：1月13日星座：天蝎座经历：15岁开始习舞，19岁在“全日本霹雳舞大赛”中夺冠。后到纽约留学，归国后曾组织霹雳舞团体“BE-BOP CREW”，在许多大型节目及电视上演出，4年后，加入“MEGA MIX”参加电视节目“Dance3”的固定演出，曾为光GENJI、smap、工藤静香、乡裕美等编舞，并活跃于电视广告和Disco舞厅中。1997年， 与红极一时的歌手安室奈美惠结为伉俪，生有一子后离婚，但在事业上仍有联系。CHIHARU原名：村木千春(Muraki Chiharu むらき ちはる)负责：伴舞及编舞生日：2月28日星座：双鱼座经历：18岁到纽约留学，并在百老汇舞蹈中心授舞，回国后即加入“MEGA MIX”，曾经为牧濑里穗、光GENJI和SMAP等编舞。ETSU原名：小出悦子（Koide Etsuko こぃで ぇつこ）负责：伴舞及编舞生日：8月11日星座：狮子座经历：由6岁到18岁学习印第安民族舞及日本传统舞蹈，18岁开始学JAZZ，曾在纽约、洛杉矶等地的百老汇舞蹈中心表演，回国后即加入“MEGAMIX”，与CHIHARU、SAM一同演出。新手上路成长任务编辑入门编辑规则本人编辑我有疑问内容质疑在线客服官方贴吧意见反馈投诉建议举报不良信息未通过词条申诉投诉侵权信息封禁查询与解封©2024 Baidu 使用百度前必读 | 百科协议 | 隐私政策 | 百度百科合作平台 | 京ICP证030173号 京公网安备110000020000Yeasen-Enzymes and proteins expert
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TRF - 搜狗百科
- 搜狗百科TRF(中文名：转铁蛋白，外文名：transferrin)是血浆中主要的含铁蛋白质，负责运载由消化管吸收的铁和由红细胞降解释放的铁。以TRF-Fe3的复合物形式进入骨髓中，供成熟红细胞的生成。网页微信知乎图片视频医疗汉语问问百科更多»登录帮助首页任务任务中心公益百科积分商城个人中心添加义项TRF是一个多义词，您可以选择查看以下义项（共4个义项）：转铁蛋白日本歌手组合计算机或通信术语年轻人服装TRF编辑词条添加义项同义词收藏分享分享到QQ空间新浪微博转铁蛋白TRF（中文名：转铁蛋白，外文名：transferrin）是血浆中主要的含铁蛋白质，负责运载由消化管吸收的铁和由红细胞降解释放的铁。以TRF-Fe3的复合物形式进入骨髓中，供成熟红细胞的生成。中文名转铁蛋白展开英文缩写TRF展开外文名transferrin展开参考资料：1. 转铁蛋白,医学百科 词条标签：医疗健康免责声明搜狗百科词条内容由用户共同创建和维护，不代表搜狗百科立场。如果您需要医学、法律、投资理财等专业领域的建议，我们强烈建议您独自对内容的可信性进行评估，并咨询相关专业人士。词条信息词条浏览：66709次最近更新：21.02.07编辑次数：15次创建者：Mr丶刘突出贡献者：新手指引了解百科编辑规范用户体系商城兑换问题解答关于审核关于编辑关于创建常见问题意见反馈及投诉举报与质疑举报非法用户未通过申诉反馈侵权信息对外合作邮件合作任务领取官方微博微信公众号搜索词条编辑词条 收藏 查看我的收藏分享分享到QQ空间新浪微博投诉登录企业推广免责声明用户协议隐私政策编辑帮助意见反馈及投诉© SOGOU.COM 京ICP备11001839号-1 京公网安备110000020000时间分辨荧光（TRF） - Berthold Technologies GmbH & Co.KG
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时间分辨荧光（TRF）
时间分辨荧光（TRF）
在生命科学领域中，术语“时间分辨荧光”有时会造成混淆，因为它可能有两种不同的含义。 两者都在下面说明。
术语“时间分辨荧光（TRF）”可以有两种不同的含义：样品的荧光在被光脉冲激发后作为时间的函数进行监测。 为了消除歧义，此过程通常称为“荧光寿命”测量。使用具有独特荧光寿命的荧光团，以避免荧光寿命截然不同的分子或其他因素（如激发光）引起的干扰。在讨论微孔板读数仪时，TRF通常是指第二个含义。
选择的荧光团通常是镧系元素的螯合物，由于以下特性，最常见的是Euro，Ter和Sa：其荧光寿命在微秒（μs）的范围内，而在大多数荧光团中，其荧光寿命在纳秒（ns）的范围内。 这样就可以在激发光和样品中任何其他荧光团的荧光都完全衰减之后进行测量。 这大大降低了背景并增加了信噪比。其激发和发射波长之间的较大差异（斯托克斯位移）和狭窄的发射峰有助于进一步提高信噪比。
时间分辨荧光的应用
基于TRF的方法的大信噪比可提供很高的灵敏度。 因此，已经开发出许多利用镧系元素螯合物的时间分辨荧光特性的分析方法。 使用TRF的最受欢迎的检测类型是TR-FRET检测。 不同镧系元素螯合物的独特荧光寿命和光谱特性可用于多重分析方法的开发。
Transcreener® GDP TR-FRET Red Assay with Mithras²
Validation of the Mithras² Multimode Microplate Reader with the Transcreener® GDP TR-FRET Red assay
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Transcreener® GDP TR-FRET Red Assay with TriStar² S
Validation of the TriStar² S Multimode Microplate Reader with the Transcreener® GDP TR-FRET Red assay
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cAMP/IP-One HTplex HTRF® assay with Mithras
cAMP/IP-One HTplex cell-based experiment performed on Mithras LB 940 Multimode Microplate Reader using HTRF® technology
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适合TRF的微孔板读数仪
能够使用滤光片测量高灵敏度荧光并配备闪光灯的微孔板读数仪是TRF的最佳组合（也可以使用基于光栅的仪器，但性能较低）。 对于某些应用，可能需要具有扩展光谱范围（650 nm以上）的检测器。 推荐将以下所有微孔板读数仪于TRF。
Tristar 5 多功能微孔板读数仪
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